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丛枝菌根真菌对车轴草属植物生长影响的Meta分析

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1 绪论

随着现代科学技术的快速发展,人们对于土壤的评价,不再仅局限于土壤理化性质和土壤肥力,而是提出了更高的标准,“土壤健康”这一概念便由此得出。各养分含量均匀平衡、养分的供给能力大致相同是衡量土壤是否健康的标准。占据主导地位的是根际微生物,和适量的土传病原物形成了动态平衡的关系;土壤中有害化合物的积累水平与降解水达到相对平衡。其中任何一个平衡被打破,对植物的生长与发育都产生不利影响。1990年以后,化肥使农业生产产量大幅提高。化肥的优点有便利、见效快等,这些使得化肥的需求量逐渐加大。我国是目前世界范围内施肥量最多的国家,我国总耕地面积约为1.2亿hm2,然而使用化肥的数量却达到1.5亿t。1984-1994年这十年间,我国的化肥使用量直线增长,从1700多万吨上升至3300多万吨,增长率达90.7%;然而在此期间,粮食产量却只增加了4000多万吨,增加幅度仅为9.1%。 我国化肥使用量与其粮食产量呈现负相关的关系导致了这种现象的出现,体现出土地对于化肥的肥力度正在下降。基于这种现象,本篇文章在肥料方面的研究为解决实际问题提供了全新的手段。而菌根真菌的特殊性和适应性强的特点,其产生的生物肥料自然是未来主要的肥料来源,必然会取代现在的化肥。也正日益受到人们的重视与关注[刘润进]。

 丛枝菌根(Arhuscular Mycorrhizal,AM)真菌属于不能进行离体培育繁殖能力超强菌种,而且能够从其周围其他植物体中吸收碳元素,而周围植物能够和AM真菌形成一种共存关系主要原因是双方互利互惠。AM真菌可以对植物生长中的有害元素进行吸收。由于AM真菌不可分离培养,所以对其进行研究的时候只能借助于对植物进行接种。根据研究需要,可以将一种植物只接种一类AM真菌,同时也可以接种多种类别AM真菌。由于在研究过程中大家研究的范围,寄生所选的植物,培育的时间,培育时的温度控制等等诸多因素的不同会导致研究的结果也不同。比如:相关研究者根据不同条件下的胁迫对其展开深入研究,对于玉米来说,在根部的生物量吸收上与AM真菌具有相反作用[45];AM真菌对植物根部元素的吸收影响主要体现在重金属吸收方面。研究方向不同得出结论也具有一定差异,有的吸收多有的吸收少,即便是同种植物对同种金属的吸收也存在一定的差异。所以对于AM真菌的研究结论还不一致的情况下,很难对AM真的生理和对生态学产生的影响也没有结论。

研究AM真菌的主要目的是了解它对植物生长的功能。所以本文采用Meta分析方法,车轴草属( Trifo-Lium )植物作为接种AM真菌为研究对象,把把没有接种的车轴草属( Trifo-Lium )植物作为研究比对对象,通过研究和比对来探讨AM真菌种类接种最适合什么植物种类,AM真菌又有哪些种类,进行接种时选择什么时候最佳等等。科学的研究结果会得出AM真菌种类对植物生长的作用。

对于AM真菌在植物生物量吸收方面的影响,早在上世纪初就对此展开相关分析与研究,在共生观念的建立后,植物与真菌的共生现象也随之被发展,对其研究一直处于高速发展中,直到上世纪中期,通过大量的研究与证实,确立了菌根的意义与性质,这也预示着菌根从萌芽发展阶段逐渐走向成熟阶段。自从Frank[26]第一次提出“菌根”的概念至今,各界在此领域的研究不断增加,并且有成千上万的论文相继发表。在菌根促进植物根部吸收养分方面研究外,还发现菌根能够作为P载体,将土壤中的有关元素进行运输,同时能够加大植物根部与盐离子的亲和力与矿物质的传输速率,促进植物对粘粒束缚P的吸收可以作为土壤和根系之间N的运输载体,但目前仍然没有足够证据能够说明菌根可以促进植物根部对N的吸收。在1985年,Hardie[27]通过大量研究发现,植物菌根被剪断之后对植物在水分以及营养方面的运输有很大影响;在1989年,又有研究者发现,绿豆中的菌根对植物在吸收土壤中水分及养分具有很大促进作用。以此同时,Allent[28]也提出了,菌根能够提高植物吸收水分的能力,从而提高植物根部对土壤中水分的吸收,有助于植物抗旱。在世界范围内面临土壤荒漠化以及生态重建时,菌根在植物根部水分吸收的积极意义对这些方面提供重要促进作用,从而受到广泛重视。通过大量研究数据表明,菌根对植物在P上的吸收具有很大促进作用,并且能够直接参与到植物的酶反应中,能够改善植物体内激素平衡、调节酶活性等重要意义,菌根可以直接吸收或者促进寄主植物对水分和矿质养分的吸收,从而改善植物的营养和水分状况,提离寄主植物的抗旱性、抗病性、促进生长、增加产量和改善品质。

菌根具有多种多样的形态,受形成菌根的真菌、宿主植物种类、生长环境、菌根的发育情况等影响而发生变化。在不同培养条件下半日花属植物(Helianthemum almeriense)分别与地茹(Terfezia claveryi)和Picoalefebvrei形成椿形、植形以及二叉式分支或假二叉式分支的菌根等类型[29]。而乳茹属真茵(Lactarius)与湿地松形成二叉分支或者单轴分支的菌根,还有的形成多级分支珊瑚状的菌根,一般情况下,菌根都是以黄白色的半透明形式存在,但成熟部分却变成橘黄色或土黄色[30],现在对菌根共生结构的研究已经从外部形态、组织解剖结构逐渐深入到超微结构。

2丛枝菌根研究简介

2.1菌根的研究概况

菌根是一种新生的生物,是一种土壤中的某种真菌为了生存必须从植物体中吸收糖分作为自己的食物来源。同时这种真菌对植物的生长,繁衍具有重大的作用。因为这种真菌能够从土壤中吸收水分然后输送给植物。而且真菌和植物形成共生体之后,能够大大扩大根系的吸收面积和吸收种类。能够让植物的根系吸收更多的促进生长的微量元素,特别是植物生长所需要的磷。所以世界上近90%的植物具有菌根结构。这种生物对植物的生长,对养分的吸收都具有极其重要的作用。菌根结构的植物形态各不相同,根据它们的结构和用途不同把菌根分为以下六大类:这六类菌根中对植物生长最有利最有经济价值的的是丛枝菌根和外生菌根。丛枝菌根能与农业中的水果,蔬菜和谷类植物等植物形成共生体,能够与这些植物产生共生关系,促进植物根系吸收养分。而外生菌根则能够与树木及灌木共生,在所有的菌根中最普遍也是最有经济价值的是丛枝菌根和外生菌根.丛枝菌根能与很多植物形成共生体,外生菌根虽然与农作物根系联系的不多,但是它能与经济价值极高的灌木及树木能够形成共生体,所以生物专家对外生菌根的研究比较多。另外还有部分外生菌根真菌在形成的过程中形成的了实用的子实体(如红菇属、乳菇属的菌类),这些菌类是人们食用和药用的菌类资源之一。还有对植物的良好生长,和提高植物的抗菌作用都有促进作用的赤霉素、维生素、植物生长激素、细胞分裂素、抗生素以及酶类等。

2.2丛枝菌根真菌

菌根对植物的生长发育具有重大作用,甚至有些植物如果离开菌根就会出现发育不良,或者无法发育成胚胎。如杜鹃科植物必须和菌根共生,要不然杜鹃科植物会出现严重的发育不良,或者很难在恶劣的环境下生长。兰科类植物在种子萌芽时如果没有菌根的真菌与其共生就不能发育成胚胎进而长成幼苗。生物届普遍认为只有少部分的子囊亚门能与植物共生形成菌根,并把这些真菌命名为菌根真菌。还有大部分属于担子菌亚门是不能与植物进行共生的。丛枝菌根是丛枝菌根真菌的菌体,它属于内生菌根,它在形成过程中没有菌套,所以只能存在与植物根的表层细胞之中,所以它只会选择有根毛的植物寄生。丛枝菌根真菌的种类繁多,能够与许多植物共生;一旦丛枝菌根真菌生成后就具有很强的适应能力。丛枝菌根真菌与植物共生能够改善土壤,促进植物对自身体的激素进行分化和组合,增强植物的抗病性都具有积极影响。

2.3丛枝根菌信号转导

丛枝菌根真菌和根瘤菌都可以与植物共生,并在相互作用的过程中形成共生体。但是只有丛枝菌根真菌对植物生长有利,而丛枝菌根真菌和根瘤真菌在与植物共处时信号传导途径却非常相似。植物在与丛枝菌根真菌和根瘤菌发生共处时能根据其特异性进行识别。如对丛枝菌根真菌的信号因子(Mycorrhizalfactors, Mycfactors)和和根瘤菌的菌根信号因子(Nodulationfactors, Nodfactors)进行识。由AMF能够直接产生Mycfactors,包含了脂质几丁寡糖(lipochitooligosaccharide, LCOs)。生物界公认的根菌形成大致分为五个程序:第一,植物根与AMF交换共生信号,来激活双方的共生程序。其次,AMF在根上表皮产生附着枝。 第三步,菌根进去到植物的细胞内和细胞间。第四步,进去植物细胞间和细胞内的根菌在特定的优化接口与植物进行营养输送和交换。被丛枝根真菌寄生的植物对根菌的家族基因 (62]aRAM2和DMI3 有识别和共生能力。只有这样才能让角质生成进而促进丛枝状的形成。这就是(glycerol-3-phosphateacyltransferase。作用于菌根合成途径的下游。

3 Meta分析概述

3.1 Meta分析(Meta-analysis)原理

Meta分析(Meta-analysis)中文翻译为“荟萃分析”。其在英文中的定义是“The statistical analysis of  a large collection of analysis results from individual studies for the purpose of integrating the findings.”中文翻译为:一种综合性强的统计方法,并且是同一课题研究的内容,而且在特定条件下对研究结果进行分析和整合。也有国内的学者将Meta分析翻译为“综合性分析,单元分析,共性分析”等,但本文统一翻译为Meta分析。Meta分析思想不是一蹴而就的,而且有一个比较漫长的发展过程。最开始是1920年由Fisher统计学家做的Beecher HK.,1955)得到了确定。到了19世纪50年代由Beecher正式提出了Meta的分析概念。后来美国心里学家又把这种思想进行扩大。

3.2Meta分析在国外的发展状况以及历史

据历料记载Meta分析是在实践中提出的。1904年英国的统计学家把统计好的五个数学进行平均,再根据统计结果对当时英国所使用的疫苗与当时英国人死亡率之间的关系进行分析,即检验疫苗的有效与否(PearsonK,1904)。Meta分析真正兴起的时间在70年代。而且当时英国还把这种统计分析方法运用到军事实验,对实验结果进行科学的综合分析。这是Meta分析开始形成的邹型。而真正意义上Meta分析的提出还应该算是美国教学专家兼心理学家在统计心理治疗效果时把这种实用的定量分析法命名为“Meta-analysis”。在学术界普遍认为这才是真正意义上的Meta分析。之外,Glass(1976)又提出了EffectSize(效应值)的概念。

19世纪90年代在生态学领域有几篇有关Meta分析引起了专家的关注,所以Meta分析一直到上世纪90年代才真正应用于生态领域。后来有关学者又提出与生物学中的重复取样检验法非常适应的Bootstrap。的问世也开创了Meta分析与计算机结合来处理生态学方面的数据。Meta分析在生态学领域运用已经达到相当高的水平,而且这种分析应用的范围更广,而且方法越来越成熟和实用。

3.3Meta分析的优点

Meta分析属于统计学方式被提出并受到不断发展,其相比传统综述有很大的优越性。与此同时,也有学者发现Meta分析的缺点并对其报道大致如下:

优点:在Meta分析出现以前,对之前学者的研究结论综合和分析的方式通常只有两种。一是叙述性综述,叙述性综述由于其缺乏科学系统的方法指导,是一种主观性的综述方法,被应用的越来越少。另外一种方法是数表决法(VoteCounting),这种方法的弊端在于有的处理即使没有统计学上的显著性,但是仍然可以在一定程度上说明处理是具有效应的。Meta分析在数据汇总之后得到一个总的效应值,这样得到的结论也具有较强的说服力。

4研究方法及结论

4.1研究方法

4.1.1数据库建立

通过ISIWebofKnowl-edge检索平台,以主题:Arbuseular Myeorrhiza &Trifolium ORclover,文献类型:ARTICAL,时间跨度:有史以来的年代,通过对Web of Science数据库的检索的结论一共有七百多篇。而对本课题研究有借鉴作用的有30多篇。这些文章都满足了一下几个条件:(1)所选的寄主植物是车轴草科植物,而且AM的接种方式都是空白接种方式。(2)具有选定的指标如,植物吸收生物量的多少,其中包括植物在地下已拥有的生物量以及人们提取地上所研究的生物量。植物的多种吸收量,包括p的吸收量,n的吸收量。(3)允许重复和实验的误差,但是都必须进行处理。(4)重复报道的数据只选用其中一篇。本文出现的真菌种类,协同处理和培育时间都通过相对独立的样本进行实验分析,并且计算提取的各项指标的平均值(X:空白均值,XE:接种均值),标准差(SDI:空白标准差,SDE:接种标准差)或者标准误(SEA:空白标准误,SEE:接种标准误)。

4.1.2Meta分析

利用MetaWinv2.1软件(http://metawinsoft.eom/)把随机抽取的照应模型进行Meta分析,根据分析结果可以做出相应的数据。然后按照最科学的Hedge对效应进行计算,并且把(Response Ration,R)所统计的自然对数作为样本效应值来进行计算。计算公式为:

效应值方差为:

根据以上公式可以很精准地计算出LnR值和LnR值的效应值。其中95%的置信区是采用综合出来的自助法获取的。并且严格按照文献中提出的方法进行分组异质分析。为了对相应值的可靠性进行检测采用了多达近5000次的再取样。只有这95%的置信区之间任何的重叠才能把这种效应值的差异性看做是显著。把培育时间作为一个参量,并正视培育时间对结果的影响,把培育真菌的时间看成是协变量。利用Stata软件中的‘r语言metareg’程序包,对培养时间与效应值进行Meta回归分析,若P0.05则接种效应与培养时间显著相关。

4.2结果与分析

4.2.1概述

此次研究中共有525个互不影响的实验样本,它们是从30篇文献中精心选取的,并且在严格的室内条件下培育。从总体上来看,约有5.52%的总生物量样本取自于其中的5篇文献;约有18.10%的地上生物量样本取自于其中的20篇文献;约有13.33%的地下生物量样本取自于其中的16篇文献;约有34.67%的植物磷(P)吸收样本取自于其中的20篇文献;约有7.62%的植物氮(N)吸收样本取自于其中的7篇文献;约有5.14%的植物钠(Na)吸收样本取自于其中的2篇文献;约有6.86%的植物钾(K)吸收样本取自于其中的3篇文献;此外还有约为6.86%的植物锌(Zn)吸收样本取自于其中的4篇文献。此次研究对于不同种类的AM真菌、车轴草属植物,以及其他的胁迫处理、培养的条件和时间等因素进行细致的对照。在多种AM真菌中,有根内球囊霉(Glomus iutraradices)占总样本数的36.6%,摩西球囊霉(G.mosseae)占24.2%,混合接种占15.0%、地表球囊霉(G.versiforme)占14.3%、珠状巨抱囊霉(Gigasporamargarita)占5.7%、幼套球囊霉(G.etunicatum)占3.0%以及聚生球囊霉(G.fasciculatum)占1.1%;多种多样的车轴草属植物中有地车轴草(T.subterraueum)占49.0%、白车轴草(T.repeus)占21.5%、红车轴草(T.prateuse)占19.3%还有其中的埃及车轴草(T.alexaudriuum)占10.3%;胁迫处理分为无助胁迫处理和有助胁迫处理,其中无肋迫处理占47.6%,剩余的52.4%是有助胁迫处理,施肥作为这次实验多种胁迫处理方式中的一种。观察可得到接种起到促进效果(自由度=516; E-0.4142; 95%置信区间: 0.3696-0.4587;图1),其总异质J险检验极为明显(总异质性=794.2926; P=0.000;表1),这些现象表明在所有的样本中,效应值的大小有极大的不同之处。

4.2.2接种AM真菌对车轴草属总生物量以及地上、地下生物量的影响

AM真菌对总、地上以及地下生物量的增加都起到了作用(表1、图1),其中地下生物量与地上在接种AM真菌后相差无几( P>0.05 )。在对结果的分析处理后发现,不同种类的AM真菌对总生物量、地下生物量的多少没有极大的改变,而对地上生物量的影响较大(表2、图2a),AM真菌中对这三种生物量的促进效果均最明显的是接种G.margarita;车轴草属植物种对地上、地下生物量的促进作用影响较为明显对总量的影响微乎其微,而T.alexaudriuum对地上、地下生物量的增加效果最明显(表2、图2b);胁迫处理的有无对研究结果几乎没有影响,而对地上、地下生物量的增多起到促进作用,有无胁迫条件对地上与地下的影响有差异(表2、图2c)。经过Meta回归分析得出结论,总、地上以及地下生物量的多少之间并没有线性关系(图3a,b,c)。

图1  

表1不同指标Meta分析

指标效应值自由度95%置信区间P(卡平方)

总效应值0.41425160.3617-0.47000.0000

总生物量0.5094280.3762-0.66860.0195

地上生物量0.3068930.1915-0.42120.0503

地下生物量0.3672660.2360-0.50400.6403

氮吸收0.6408390.3508-1.01150.0000

磷吸收0.55901770.4808-0.64350.0000

钾吸收-0.085235-0.3282-0.14340.0067

钠吸收0.1289260.0293-0.22720.1472

锌吸收0.3631350.2556-0.49210.0024

4.2.3AM真菌对车轴草属植物吸收N、P多少的结果分析

AM真菌可以加强车轴草属植物氮的吸收程度(表1、图1),在以上的研究中发现胁迫处理的有无对不同种类的AM真菌种以及车轴草属植物种进行的实验几乎没有影响,但是当把AM真菌G.mossea接种在T.alexandrinum上时,植物氮吸收的量最多,

并且无胁迫处理下的影响大于胁迫处理下的影响(表2、图4a)。经过Meta回归分析得出结论,植物氮吸收量的大小同培养时间之间有明显的线性关系(图3d)。AM真菌不仅可以加强车轴草属植物氮的吸收程度,还可以加强车轴草属植物磷的吸收程度(图1、表1)。AM真菌种类有差异、车轴草的品种不一样、培养时间不同的情况下,结果的不同之处很明显,当把摩西球囊霉(G.mosseae)接种在T.alexandrinum上时,植物磷吸收的量最多,胁迫处理对这部分实验影响很小,并且无胁迫处理下的影响大于胁迫处理下的影响(表2、图4b)。经过Meta回归分析得出结论,植物磷吸收量的大小同培养时间之间没有明显的线性关系(图3e)。

2.4 AM真菌对吸收K、Na、Zn多少的影响

AM真菌可以减少了对植物钾吸收的量(表1、图1)。AM真菌种有差异、车轴草属植物种不同植物钾吸收的效果差别很大,当把摩西球囊霉接种在白车轴草(T.repen)上时,植物钾吸收的量最多,胁迫处理对这部分实验影响很小,并且无胁迫处理下植物钾吸收减少(表2、图Sa)。经过Meta回归分析得出结论,植物钾吸收量的大小同培养时间之间呈现出线性关系(图3f)。

表2

非绝对预测变量绝对预测变量Q组间Q组间/Q总P

总生物量AMF种7.87980.04080.1558

植物种3.48920.03940.1219

胁迫2.336017.40720.1219

地上生物量

AMF种0.117610.16640.1219

植物种0.00009.76880.0136

胁迫0.00000.16320.0152

地下生物量AMF种0.14700.08100.ORS6

植物种0.31220.07733.8112

胁迫0.22660.10903.8112

氮吸收

AMF种18.78700.16843_R112

植物种18.19440.06340.0722

胁迫14.483937.97850.0680

磷吸收

AMF种0.158212.63660.0694

植物种0.11501‘0R231.311S

胁迫0.10910.103429.5767

钾吸收

AMF种0.01480.03345.0161

植物种0.00220.00370.0209

胁迫0.00040.00040.3683

钠吸收

AMF种5.62630.04560.ORO4

植物种8.68650.41700.6468

胁迫4.209018.98470.0006

锌吸收AMF种0.093918.98470.0703

植物种0.10817_73200.1558

胁迫0.06200.31040.1219

图2

图3

图4

AM真菌对于植物钠吸收的多少同样有一定的作用(表1、图1)。在以上的研究中发现胁迫处理的有无对不同种类的AM真菌种以及车轴草属植物种进行实验的结果几乎没有影响,但是当把AM真菌混合接种在T.repens上时,植物钠吸收的量最多,并且胁迫处理下促进作用进一步增强(表2、图Sh)。经过Meta回归分析得出结论,植物钠吸收量的大小同培养时间之间没有线性关系(图3)。AM真菌对植物锌吸收的多少也同样有一定的影响(表1、图1)。在以上的研究中发现胁迫处理的有无对不同种类的AM真菌种进行的实验的结果几乎没有影响,但是对不同的车轴草属植物研究结果有所不同。AM真菌混合接种在T.repens上时,植物锌吸收的量最多(表2、图Sc)。经过Meta回归分析得出结论,植物锌吸收量的大小同培养时间有明显的线性关系(图4)。

这次实验的结果与Treseder Hoeksem等实验得出的结论有相似之处。接种AM真菌对总的、地上、地下生物量全都起了增加效果,这个实验结果与之前很多实验的结果基本相同,接种效果按照从好到坏排列为总量,然后地下,最后地上。多种AM真菌中珠状巨抱囊霉(G.margarita)对生物量增加效果最好,埃及车轴草(T.alexandrinum)对AM真菌的促进作用的反应最大。胁迫处理对地上生物量的促进效果较明显,但是抑制了地下生物量。这样的结果说明了,地上生物量在AM真菌的促进作用和胁迫作用的促进作用下会增加,这个结论在生产生活中有重要的应用价值,例如农业中的干旱条件以及环境污染。

5讨论与结论

AM真菌接种后能够增加车轴草属植物对氮的吸收量,而且效果最为明显。这个结论与之前很多实验的结果基本相同。各个对比小组的实验结果表明,在不同AM真菌种类、车轴草属植物和肋迫处理条件下植物氮吸收量的多少没有明显的改变,这样的结果显示无论在上述哪种条件下,AM真菌对车轴草属植物对氮的吸收量都会明显增加。

AM真菌能够增加植物对磷的吸收,这个结论同之前很多实验的结果基本相同,AM真菌具有增大植物吸收磷范围的功能,同时AM真菌菌丝可以帮助植物提高吸收磷的量。实验结果表明,各类AM真菌和植物对磷的吸收量有明显差异。此结论说明应用在实际中,应该选取最佳的组合,使得磷吸收量最多。结果表明胁迫处理对植物磷吸收多少的影响很小,这个结论表示AM真菌对车轴草属植物的磷吸收影响较为稳定,与胁迫处理无关。

AM真菌接种后不可以增加植物的钾吸收量,实验中来自G.iutraradice的样本使植物对钾的吸收量减小,然而却使植物对钠的吸收量大幅度增加,这与研究结果中的一小部分结论有差异,车轴草属植物对钠的特异性吸收是应该被考虑到的。

AM真菌接种后促进植物对锌的吸收,这个结论同之前很多实验的结果基本相同,经过Meta回归分析可以得出结论,培养时间同植物总的、地上、地下生物量、磷、钠吸收效果之间没有线性关系,AM真菌的促进效果与培养时间关系很小;培养时间对氮、钾、钠的吸收具有促进作用,AM真菌对此类微量元素的吸收在时间上会有累加作用,侵染共生时间越长,促进作用越大。

本次实验借鉴综合了许多前人经验,经过Meta分析,表示了AM真菌在很大程度上可以加强车轴草属植物对微量元素的吸收,但是不同的实验条件下实验结果不尽相同。其中T.alexaudriuum对接种AM真菌的响应最强;协迫处理会使AM真菌对实验效果减弱;培养时间可以明显增强钠、钾还有锌的吸收。此次实验运用Meta回归分析研究了AM真菌对植物生长的影响,研究结论刨除了单个试验对象的不确定性,更加具有普遍性,反映出了普遍规律。可以利用这类方法进行进一步的其他方面的研究。



参考文献

[1]耿云芬,邱琼,卯吉华,景跃波.丛枝菌根真菌接种量对铁力木幼苗的生长效应[J].福建林业科技,2016,(03):67-71.

[2]秦明森,关佳威,刘永俊,潘建斌,石国玺,蒋胜竞,冯虎元.丛枝菌根真菌对车轴草属植物生长影响的Meta分析[J].草业科学,2015,(10):1576-1585.

[3]杨德军,邱琼,景跃波,耿云芬,张帆,卯吉华,张快富.丛枝菌根真菌对印度紫檀幼苗的接种效应[J].西部林业科学,2015,(04):30-35.

[4]刘斌.桑树菌根化容器苗应用技术研究[D].西南大学,2014.

[5]王真辉,袁坤,杨礼富.丛枝菌根真菌接种诱导的玉米叶片蛋白鉴定及功能分析[J].热带农业科学,2013,(07):40-44.

[6]张传博,谭金玉,罗充,孙云子,张超,乙引.茂兰地区白茅丛枝菌根真菌多样性及其对紫花苜蓿的接种效应研究[J].广西植物,2013,(03):324-330.

[7]杨海水.宿主植物对丛枝菌根真菌的影响—共生功能、地理分布及多样性[D].浙江大学,2013.

[8]张倩.植物相互作用与丛枝菌根真菌[D].浙江大学,2011.

[9]王琚钢,白淑兰,盖京苹,慈忠玲,方亮.蒙古扁桃AMF多样性及其AMF接种效应研究[J].中国农学通报,2011,(06):155-160.

[10]VanDer Heijden M G A,Wiemken A,Sanders I R.Different arbuscular mycorrhizal fungi alter coexistence and resource distribution between co-occurring plant[J].NewPhytologist,2003,157(3):569-578.

[11]卢彦琦,王东雪,路向丽,李丽敏,李焱,贺学礼.丛枝菌根真菌对白术生理特性和植株成分的影响[J].西北植物学报,2011,(02):351-356.

[12]Pellegrino E,Bedini S,Avio L,etal.Field inoculation effectiveness of native and exotic arbuscular mycorrhizal fungi in a Mediterranean agricultural soil[J].Soil Biology and Biochemistry,2011,43(2):367-376.

[13]石伟琦,丁效东,张士荣.丛枝菌根真菌对羊草生物量和氮磷吸收及土壤碳的影响[J].西北植物学报,2011,(02):357-362.

[14]Veresoglou SD,Menexes G,Rillig MC.Do arbuscular mycorrhizal fungi affect the allometric partition of host plant biomass to shoots and roots?A meta-analysis of studies from 1990 to 2010[J].Mycorrhiza,2012,22(3):227-235.

[15]钱奎梅,王丽萍,李江,张谨,贾丽菲.矿区废弃地生态修复中丛枝菌根真菌接种效应[J].环境科技,2010,(04):5-9.

[16]Van Der Heijden M G A. Arbuscular mycorrhizal fungi as support systems for seedling establishment in grassland[J].Ecology Letters,2004,7(4):293-303.

[17]熊丙全,阳淑,张勇,曾明.丛枝菌根真菌接种对葡萄扦插苗生长效应的影响[J].北方园艺,2009,(11):1-4.

[18]熊丙全,阳淑,张勇,曾明.丛枝菌根真菌接种时期和剂量对葡萄扦插苗生长的效应[J].中国果树,2009,(05):14-18.

[19]Staddon PL, Fitter AH, Graves JD. Effect of elevated atmospheric CO2 on mycorrhizal colonization, external mycorrhizal hyphal production and phosphorus inflow in Plantago lanceolata and Trifolium repens in association with the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus mosseae[J].Global Change Biology,1999,5(3):347-358.

[20]周再知,梁坤南,马华明,陈羽,林明平.桃棕苗期接种丛枝菌根菌效应研究[J].林业科学研究,2006,(06):756-760.

[21]蔡晓布,盖京苹,钱成,冯固.西藏高原天然长芒草地丛枝菌根真菌接种效应[J].应用生态学报,2006,(11):2121-2126.

[22]Avio L, Pellegrino E, Bonari E, etal. Functional diversity of arbuscular mycorrhizal fungal isolates in relation to extraradical mycelial networks[J].The New Phytologist,2006,172(2):347-357.

[23]刘文科,冯固,李晓林.三种土壤上六种丛枝菌根真菌生长特征和接种效应[J].植物营养与肥料学报,2006,(04):530-536.

[24]刘文科,冯固,李晓林.三种土壤上AM真菌接种对甘薯生长和磷营养的影响[J].农业环境科学学报,2005,(S1):228-231.

[25]任萌圃.丛枝菌根真菌在组织培养生根苗移栽中的应用初探[D].北京林业大学,2004.

[26]Frank B. On the nutritional dependence of certain trees on root symbiosis with belowground fungi (an English translation of A. B.Frank’s classic paper of 1885)   Mycorrhiza2005 15:267-275

[27]Hardie K. The effect of removal of extraradical hyphae on water uptake byvesiuLar arbusepLar mycorrhizal plants. New Phytologist. 1985,101:677-684

[28]Allen MF Mycorrhizae and rehabilitation of disturbed arid soils:Processes andpractices. Arid Soil Research, 1989,3: 229-241

[29]黄亦存,黄永青,王有智.乳茹属真菌与松属植物形成的外生菌根.真菌学报.19%15(4):278-283.

[30]Barkers J, Tagu D. The roles of auxins and cytokinins in mycorrhizal symbioses. Journal of Plant Growth RegiaLation.2000, 19:144-154

致  谢

在论文即将完成之际,我的心情无法平静,从开始进入课题到论文的顺利完成,有多少可敬的师长、同学、朋友给了我无言的帮助,在这里请接受我诚挚的谢意。特别感谢我的老师,论文的完成离不开您的细心指导。您开朗的个性和宽容的态度,帮助我能够很快的融入我们班这个大集体。同时感谢学院中其他老师们的悉心照顾,给了我很多指导和帮助。您们严谨的治学,优良的作风和敬业的态度,为我们树立了为人师表的典范。

感谢我的同学和室友们,从遥远的家来到这个陌生的城市里,是你们带给我那份家的融洽,感谢你们在我遇到困难的时候帮助我,给我支持和鼓励。